園林綠化工程苗木的生長發(fā)育

    園林苗木的生長通常是指園林苗木體重量和體積不可逆的增加過程。園林苗木發(fā)育則是園林苗木體器官和機能經(jīng)過一系列復(fù)雜質(zhì)變以后產(chǎn)生與其相似個體的過程。園林苗木生長發(fā)育的特性受基因控制，但也受到各種外界因子的影響。園林苗木體的整體性，形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能的協(xié)調(diào)性，園林苗木生長的年周期和生命周期的變化以及園林苗木與環(huán)境的統(tǒng)一性，都是園林苗木生長發(fā)育的重要規(guī)律。

一、 園林綠化工程苗木的生長

1)光合作用

    光合作用是指綠色園林苗木吸收光能，把水和二氧化碳合成有機物，同時釋放氧氣的過程。光合作用是提供園林苗木生長所需物質(zhì)最重要的一個過程。所有生命有機體均需要有機物質(zhì)作為養(yǎng)分以構(gòu)筑它們的結(jié)構(gòu)和提供化學(xué)能，以完成各種生命活動。光合作用所制造的有機物質(zhì)不僅供應(yīng)園林苗木本身的需要，而且是地球上有機物質(zhì)的基本源泉。葉是園林苗木體進行光合作用的主要器官，直觀而言，園林苗木是靠葉片來生活的，成熟、健康的葉片越多，營養(yǎng)面積就越大。任何影響葉片

生長的因子如光、水、溫度、二氧化碳濃度等，都會對光合作用的效果產(chǎn)生影響。

   園林綠化工程苗木的價值和其所起的生態(tài)作用，很大程度上是與葉子和葉幕密切相關(guān)。葉幕是指葉

在樹冠內(nèi)集中分布區(qū)。隨著植株年齡和整形方式的不同而形成的葉幕，其形狀與體積不相同。

經(jīng)人工整形的植株，它的葉片充滿整個樹冠，因此樹冠的形狀與體積，也是葉幕的形狀與體積。園林苗木修剪、整形的目的除了形成美觀的葉幕外，還在于提高光合能力和光能的利用率。

2) 呼吸作用

    呼吸作用是指生活細胞內(nèi)的有機物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。呼吸作用與光合作用共同組成了綠色園林苗木代謝的核心。光合作用所同化的碳元素及其貯存的能量大部分都必須經(jīng)過呼吸作用的轉(zhuǎn)化，才能變?yōu)闃?gòu)成園林苗木體的成分和有效能量。園林苗木體內(nèi)不同器官對能量的需求有所不同．生殖器官的呼吸強度是葉片的兩倍。凡是生長旺盛．生理活性高的部位都有強的呼吸強度。呼吸強度受許多內(nèi)外因素，如氧氣與二氧化碳的濃度、溫度等的影響。

    利用氧氣進行的有氧呼吸過程使有機物分解完全；而在缺乏氧氣的情況下，園林苗木的無氧呼吸會使有機物分解不完全，產(chǎn)生酒精等有害的產(chǎn)物。如果園林苗木或園林苗木器官(如根)，因為水浸或土壤板結(jié)造成氧氣不足，酒精發(fā)酵作用產(chǎn)生的有毒物質(zhì)會導(dǎo)致根系的死亡。盆栽園林苗木，澆水過量易引起爛根和引致真菌旺長。播種育苗，須保證種子吸水達到適宜程度，并有相適應(yīng)的溫度與空氣，促使有氧呼吸占優(yōu)勢，充分利用種子本身的貯藏物質(zhì)，加速胚芽與胚根的生長。故宜適當(dāng)淺播，注意土壤濕度，保證萌發(fā)與壯苗。

二、園林苗木的發(fā)育

   園林綠化工程苗木在整個一生中既有生命周期(即種子萌芽、幼期、成熟、衰老和死亡的過程)的變化，也有年周期(即生長、開花、結(jié)果、停止生長或休眠)的變化。在個體發(fā)育中多數(shù)種類經(jīng)歷種子休眠和萌發(fā)、營養(yǎng)生長和生殖生長三大時期(營養(yǎng)繁殖的種類可以不經(jīng)過種子時期)。種子萌發(fā)及幼苗期，易受病蟲侵害和出現(xiàn)生理失調(diào)，故必須提供良好的環(huán)境條件和細致的照顧。營養(yǎng)生長階段可根據(jù)栽培的目的，人為調(diào)控園林苗木的大小和外形以及進行營養(yǎng)繁殖。生殖生長則是以觀花和觀果為最終日的的園林苗木最重要的階段．依據(jù)各種園林苗木花芽分化的特點、光周

期情況等，可調(diào)控花期。在園林苗木的個體生長發(fā)育過程中，營養(yǎng)生長和生殖生長是兩個既有明顯差別又相互重疊的階段。故要了解園林苗木生長發(fā)育規(guī)律，要了解它們的營養(yǎng)生長和生殖生長的特點和規(guī)律，以整體和系統(tǒng)的思想，考慮園林苗木體內(nèi)各器官之間的相關(guān)性。

    園林苗木的營養(yǎng)生長是指其營養(yǎng)器官(根、莖、葉等)的生長。在營養(yǎng)生長階段，園林苗木體的營養(yǎng)物質(zhì)(主要是碳水化合物)主要是供給根、莖、葉等的生長。此階段的特點是樹冠(主要是喬、灌木)和根系的離心生長快速；光合和吸收面積迅速擴大；同化物質(zhì)累積逐漸增多．為生殖生長準備條件。

    在營養(yǎng)生長階段，經(jīng)常采用的如摘心、輕剪等技術(shù)，都與莖端、枝端和葉腋處著生的芽的特性密切相關(guān)。芽作為園林苗木適應(yīng)不良環(huán)境和延續(xù)生命活動的重要器官，作為枝、葉、花的原始體，與種子有相似的特點。所以芽是園林苗木生長、開花結(jié)實、營養(yǎng)繁殖的基礎(chǔ)。了解芽的特性，如異質(zhì)性、萌芽力、潛伏力、頂端優(yōu)勢和層性，對研究和制訂園林苗木的樹形、整形與修剪等技術(shù)有重要作用。

    園林苗木的生殖生長是指其生殖器官(花芽、花、果、種子等)的生長和發(fā)育。生殖生長的發(fā)生，必須在營養(yǎng)生長開始減弱時(如新梢生長減緩或停止)才能進行；同時．生殖生長又要求一定的營養(yǎng)生長作為基礎(chǔ)。即營養(yǎng)生長階段是積累，而生殖生長階段是轉(zhuǎn)化和繁育后代。

    (1)花芽分化  由葉芽狀態(tài)開始轉(zhuǎn)化為花芽狀態(tài)的過程稱為花芽分化。首先是營養(yǎng)生長的莖原體轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄔw，即所謂的生理分化。然后是花器官的發(fā)育，即形態(tài)分化。由生理分化到花蕾或花序形成的全過程．稱花芽形成?；ㄑ糠只桶l(fā)育在園林苗木一生中是關(guān)鍵的階段，對于以觀花和觀果為目的的園林苗木，花芽的多少和質(zhì)量不但直接影響觀賞效果．而且也影響到種子的生產(chǎn)。

    園林苗木花芽開始分化的時間及完成分化全過程所需時間的長短，因種類、品種及環(huán)境條件等而不同。早春開花的中國水仙、郁金香等來自上年夏季所形成的花芽；白蘭、紫薇等則是當(dāng)年形成花芽．當(dāng)年開花的。桂花、月季、含笑等的花芽分化期，既相對集中又有些分散．分期分批陸續(xù)分化形成，這與著生花芽的新梢(春、夏、秋梢)在不同時期分期分批停止生長，以及停止生長后新梢處于不同的內(nèi)外條件有關(guān)。一般是新梢停止生長后和采花后各有一個分化高峰、這種花芽分化的特性決定了上述品種以及茉莉、香石竹等觀花園林苗木一年能多次發(fā)枝并多次形成花芽，一年中多次采花。

    各種園林苗木由葉芽向花芽轉(zhuǎn)變的生理分化期是花芽分化臨界期。在此時期生長點原生質(zhì)處于不穩(wěn)定狀態(tài)，對內(nèi)外因素有高度敏感性，易于改變代謝方向，因此，是控制花芽分化的關(guān)鍵時期。

    花芽分化學(xué)說最有代表性的是Kraybm(1918年)提出的碳氮比學(xué)說，指出園林苗木體碳水化合物與氮素化合物的比例關(guān)系有特殊意義，當(dāng)碳水化合物占優(yōu)勢時才有開花的可能。學(xué)說從一個側(cè)面反映了通過改變營養(yǎng)條件，可以控制園林苗木生長發(fā)育的進程，對成花過程產(chǎn)生影響的相關(guān)關(guān)系，因為它的簡單和易于操作，對生產(chǎn)有一定的指導(dǎo)意義。當(dāng)然．對于花芽分化如此復(fù)雜的生理過程，僅以該學(xué)說解釋還不夠。一般認為花芽能否形成決定于結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量物質(zhì)、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和遺傳物質(zhì)4個條件的存在水平，以及四者的相互關(guān)系。碳、氮營養(yǎng)作為能量物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)的基礎(chǔ)，必然與花芽分化密切相關(guān)。

    花芽分化的外部條件是通過刺激內(nèi)部因素的變化并啟動有關(guān)開花的基因，然后在有關(guān)開花的基因指導(dǎo)下合成特異蛋白質(zhì)，從而促進生理分化和形態(tài)分化。

    (2)光周期作用  園林苗木的光周期現(xiàn)象是美國園藝學(xué)家加納和阿拉德在1920年育種實驗中偶然發(fā)現(xiàn)的，光周期(指一日的日照長度)對園林苗木生長發(fā)育有重

要影響，是園林苗木生育中一個重要的因素，不僅可以控制某些園林苗木的花芽分化、發(fā)育和開放過程，而且還影響園林苗木的其他生長發(fā)育現(xiàn)象，如打破種子和芽的體眠、落葉。

    根據(jù)園林苗木開花對光周期的反應(yīng)，一般可將園林苗木分為三種類型：即短日園林苗木、長日園林苗木、日中性園林苗木。短日園林苗木指在24h晝夜周期中．日照長度短于一定時數(shù)才能開花的園林苗木。對這些園林苗木適當(dāng)延長黑暗或縮短光

照可促進或提早開花，如瓜葉菊、菊屬的園林苗木等。長日園林苗木指在24h晝夜周期中．日照長度長于一定時數(shù)．才能開花的園林苗木。對這些園林苗木延長光照可促進或提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花，如一品紅、香石竹(雖然四季均可開花，但在長日處理下，更為理想)等。日中性園林苗木這類園林苗木的成花對日照長度不敏感．只要其他條件滿足、在任何長度的日照下均能開花，如朱槿、非洲菊等。許多園林苗木成花有明確的極限日照長度，臨界日長。長日園林苗木的開花，需要長于某一臨界日長；而短日園林苗木則要求短于某一臨界日長。須注意的是，這種分類并不是說長日園林苗木開花所需的臨界日長一定長于短日園林苗木所需要的臨界日長，而主要根據(jù)園林苗木在超過或短于一臨界日長時的反應(yīng)，即重要的不是它們所受光照時數(shù)的絕對值。另外，一個很有趣的暗期中斷試驗表明，用一很短暫的光照將短日園林苗木的暗期中斷，就相當(dāng)于將短日園林苗木暴露在長日照下，開花受到阻礙。而對長日園林苗木來說，這樣恰好促進其開花。

    光周期現(xiàn)象對草本園林苗木的成花非常重要，根據(jù)不同類型園林苗木光周期的特性，生產(chǎn)上可用白熾燈來延長或縮短日長度的方法控制開花期。應(yīng)用最廣泛的是在菊花的周年供應(yīng)以及春節(jié)年花的生產(chǎn)上。

    (3)春化作用  這是指某些園林苗木在個體生育過程中要求必須通過一個低溫周期，才能繼續(xù)下一階段的發(fā)育，即低溫促進園林苗木發(fā)育的現(xiàn)象。春化一詞包括種子對低溫的要求以及其他時期，特別是花芽分化時期園林苗木對低溫的感受。春化作用對開花起誘導(dǎo)作用，是溫帶園林苗木發(fā)育過程表現(xiàn)出來的特征。不同園林苗木所要求的低溫值和通過的低溫持續(xù)時間各不相同，對大多數(shù)要求低溫的園林苗木來說，1-2度是最有效的春化溫度。但只要有足夠的時間，1-9度范圍內(nèi)都同樣有效。

    園林苗木的春化作用和光周期反應(yīng)兩者之間有許多相似之處，它們對環(huán)境刺激所產(chǎn)生的反應(yīng)似乎很難區(qū)分、它們密切相關(guān)。因一般在自然條件下、長日和高溫、短日和低溫總是相互伴隨著出現(xiàn)，故短日照處理在某種程度上可以代替某些園林苗木的低溫要求；相反．在某些情況下，低溫也可以代替光周期的要求。許多要求低溫春化的園林苗木是屬于長日園林苗木。但有實驗證實光周期反應(yīng)與春化作用有不同的作用效果。如大多數(shù)兩年生園林苗木，當(dāng)給予所需要的低溫后，仍不一定開花．

除非置于合適的日長之下。與此類似的，可以赤霉素代替低溫作用的園林苗木，其花芽分化也必須到給予適當(dāng)日長時才發(fā)生。在實踐中涉及花芽分化和種子萌發(fā)等問題時都必須把光周期和溫度因子結(jié)合起來分析考慮。